Курс лекций. Растительный покров Дагестана

Качайте лекции бесплатно! Авторские права на материал принадлежат Аджиевой Аиде Избуллаевне.


Лекция 1. История изучения растительности в Дагестане
Вопросы
1. История изучения растительного покрова Дагестана.
2.    Формирование растительного покрова Дагестана.
3.    Понятие о широтной зональности и горной поясности.
История изучения растительного покрова Дагестана
Сложное строение рельефа нашей республики, исключительная гетерогенность его природно-климатических условий и растительного покрова издавна привлекали к себе внимание исследователей природы. Дагестан занимает промежуточное положение между Северным Кавказом и Закавказьем, что наложило отпечаток на его флору и растительность. В исследовании растительного покрова нашей республики наблюдалось несколько этапов. Первый этап - академический, который начался в XVIII веке и представлял время организаций и проведения так называемых физических экспедиций с комплексным исследованием флоры и фауны края и производительных сил. Такие исследования были организованы с целями усиления контактов России и южноевропейских стран - Турции и Персии, путь к которым лежал через Дагестан. Одним из первых исследователей, посетивших Кавказ, в том числе южные районы нашей республики, был Турнефор (1700 - 1702), а первым исследователем растительного покрова Дагестана считается Иоганн Буксбаум, член Петербургской Академии наук, который в первой трети XVIII века проводил наблюдения, охватывающие приморскую полосу края и собрал первый гербарий. Затем уже в 1728 году другой исследователь Иван Гсрбер составил карту прикаспийских областей между Астраханью и Курой. В те времена в военных экспедициях всегда присутствовал человек, ответственный за описание растительного и животного мира тех областей, где были организованы военные или учебные кампании. Как правило, этим человеком оказывался врач, в свободные часы организовывавший сборы растительного и животного материала и проводивший описания местностей. К таким людям относился и И.Я. Лерх, российский военный врач, который в 1732 - 1735 годах проводил географические описания ландшафтов Дагестана, особенно подробно у него описаны берега Каспия и изменения, происходящие с ними, приводятся сведения о флоре и фауне. В 1765 - 1770 годах в Дагестане была проведена экспедиция под руководством С.Г. Гмелина. Внимание ученого привлекла флора Южного Дагестана. Он побывал в присамурских лесах, Табасаране, Кара-Кайтаге, однако судьба путешественника сложилась трагически. Он погиб в плену у одного из правителей Кайтага и был похоронен близ с. Каякент. В числе первых исследователей растительного покрова Дагестана был также И.А. Гюльденштедт, который в 1769 году прибыл в Кизляр и изучал затем растительность местностей по бассейну реки Терек, Сулак и Аксай (низменные участки). Ботаник П.С. Паллас провел две научные экспедиции на Кавказе, в том числе и в Северной части Дагестана в 1793 году, исследуя степные пространства юга России.
В XIX веке именами Мейера, Рупрехта, Алексеенко и многих других начинается исследовательский этап в изучении природы нашего края, когда исследованиям подвергаются не только приморская и равнинная части, но и горы нашего края. Непосредственно горную часть Дагестана исследовала экспедиция под руководством академика Ф.И. Рупрехта. В 1860 - 1861 годах им изучался растительный покров долин Самура и Дюльтичая, Богосского массива, верховий Аварского Койсу. Впервые был собран довольно массивный гербарий горной флоры. Рупрехт отметил также особенности распространения растений в этих районах в вертикальных поясах.
Три путешествия по Дагестану в конце XIX века совершил Г.И. Раде. Ис-следовав весь Кавказ, пройдя Аварское и Андийское Койсу, верховья Самура, перейдя перевалы через Дюльтыдаг, Самурский и ГКХ, он в 1901 году написал труд "Основные черты растительного мира на Кавказе", где привел характеристику многих ценозов высокогорий. В 1885 году в Гунибе он открыл новый вид березы, впоследствии названный в его честь. В своих трудах он приводил карты распространения наиболее часто встречающихся формаций горного Дагестана. Ботаник В.И. Липский обследовал лесную растительность нашего края. Пять лет проработал в Дагестане Андрей Васильевич Пастухов, топограф и альпинист. С 1882 по 1886 годы он произвел топографическую съемку высокогорной части Дагестана, побывал в Куруше, взбирался на вершины Базар-дюзи, Шалбуздага и Шахдага. В своих заметках по результатам исследований он описал растительный и животный мир высокогорий. Фотографии, выполненные им, до сих пор хранятся в музеях Тбилиси и других городов. В 1851 году в Тифлисе было организовано отделение Русского географического общества, что послужило толчком к организации экспедиций для изучения природы нашего края.
Первыми предложили свое географо-ботаническое деление нашего края в числе территорий Кавказа Медведев, Радде, Кузнецов, Буш. Первую  попыт-ку  деления  Кавказа на ботанико-географические провинции дал Кох в 1850 году, хотя такое деление Липским было названо наивным (область держиде-рева, плодовых деревьев и т. д.). Затем Медведев выделяет провинции лес-ной растительности. А.И. Воейков еще раньше (1871) предлагает схему аналогичного деления, сообразно с количеством атмосферных осадков, здесь выделяется область безлесного сухого Внутреннего Дагестана и лесная зона Андийского хребта по северной его части, соленые арало-каспийские степи. Друде делит растительный покров Кавказа на три типа: лесной, степной, высокогорно-альпийский. В. Липский во "Флоре Кавказа" делит его на 9 провинций, среди которых выделяются горная растительность Главного Кавказского хребта, Дагестан. К началу двадцатого века была завершена и географическая съемка территории Дагестана. В 1894 году Н.Н. Барботом де Марии Дагестан был поделен на геоморфологические области: плоскостную, предгорную и центральную (1894).
В конце XIX - начале XX в. начинается классический этап изучения  растительного  покрова нашей  республики. Впервые Внутреннегорный Дагестан представляется учеными ботаниками как отдельная самостоятельная ботанико-географическая часть. Внутренний Дагестан как особая ботанико-географическая провинция впервые упоминается в 1901 году, когда был опубликован труд   Кузнецова   "Карта   ботанико-географических   провинций Кавказского края". Он ВЫДРЛИЛ на Кавказе четыре области, отличающиеся растительным покровом: альпийскую, нагорно-ксерофильную, лесную, степную. В основу деления положены были флористические и географо-орографические различия. Профессор Кузнецов побывал в Дагестане с экспедициями трижды в конце XIX - начале XIX в. Он изучал растительность бассейне рек Андийское и Аварское Койсу, верховьев Казикумухского Койсу и Самура. Позже геоботаническое районирование республики проводили также Н.А. Буш и П.К. Козлов.
Николай Адольфович Буш (1869 - 1941), побывавший в нашем крае с 1894 по 1932 годы несколько раз, исследовал ледники Богоса, описывал но-вые горные поднятия (Алакский хребет), в своих трудах использовал инте-ресные фотографии горных ландшафтов, изучал флору и растительность Большого Кавказа. К этому периоду относятся работы Буша "По склонам Андийского Дагестана" (1905) и "Ботанические путешествия по Западному Дагестану" (1905), где автор выделяет три главных типа растительности в Дагестане: горно-степную, растительность сосновых лесов и растительность альпийского пояса. Вместе с А.В. Фоминым  и Н.И.  Кузнецовым он основал  издание «Flora caucasica critica» (Материалы для флоры Кавказа). В 1913, 1915 годах Дагестан посещает ботаник А.А. Майоров, внимание которого привлекла песчаная дюна Сарыкум и ее оригинальный растительный покров. В 1928 году вышел в свет труд исследователя "Эоловая пустыня у подножья Дагестана", где приводятся данные о распределении растительных сообществ этого уголка природы, происхождении растительности бархана, списки флоры.
Пожалуй, следующий этап изучения растительности нашей республики можно назвать геоботаническим. Именно во время этого этапа помимо гео-графо-ботанических исследований проводятся   и    геоботанические.    В    1925    году   русский    почвовед Б.Ф. Добрынин предложил свою схему деления нашей республики на геоморфологические части, то есть провел первое природное районирование Дагестана. Доклад об этом был сделан на заседании комиссии Госкомзема Дагестана. Согласно этому делению Дагестан содержит четыре зоны: а) приморскую низменность, б) предгорную часть с третичными складчатыми хребтами (горно-ксерофитная и степная растительность, дубовые и буковые леса), в) высокогорную (альпийскую) зону с субальпийскими и альпийскими лугами и вечными снегами, г) зону Внутреннего горного Дагестана с высокими складчатыми хребтами и глубокими долинами  (луговая  и  нагорно-ксерофитная  флора).  Горно-луговая растительность являлась объектом изучения этого ученого с точки зрения выявления кормовых ресурсов. В 40-х годах Раменским и Лариным была сделана попытка паспортизации пастбищ нашей республики, которая дала много для геоботанической характеристики луговых и степных ландшафтов края. Были приведены учетные ведомости кормовых угодий с указанием их урожайности, производительности, современного состояния. Паспортизация пастбищных ценозов республики проводилась как в до-военный, так и в послевоенный периоды с участием многих видных ученых (Чиликина Л.Н., Козлов П.К., Середин P.M., Долуханов Г.Г.) по заданиям Наркомзема ДАССР. В результате этих исследований были составлены подробные карты растительности, карты хозяйственного состояния, очерки по каждому административному району с указанием урожайности и площадей, занимаемых пастбищами. В этот период растительность Дагестана исследовали Прилипко, Долуханов, Воронов, Сосновский, Гросс-гейм, Тумаджанов. В 1932 году была опубликована работа Виноградова С.И. и Толчаина Г.А., в которой описан растительный покров нашей республики.
В XX веке опять возникает вопрос ботанико-географичесого районирования высокогорий Кавказа (в том числе и Дагестана). По этому поводу мнения ученых разделились. Так, Е.В. Шифферс, В.Б. Сочава, А.А. Колаковский считают высокогорья Кавказа в составе Древнего Средиземья или Средиземноморской области. Е.М. Лавренко, В.П. Малеев, М.Г. Попова, М.Ф. Сахокиа, А.Г. Долуханов либо рассматривают высокогорья, как части Го-ларктики, либо Средиземноморья, либо делят объект изучения на северный и южный макросклоны, а те в свою очередь относятся либо к бореальной области, либо к древнесредиземноморской. Таким образом, в вопросе отнесения высокогорий Дагестана к какой-либо определенной области пока нет полной ясности.
Огромный труд по изучению растительного покрова нашей республики проделал академик А.А. Гроссгейм. Его работы "Типы растительности северной части Нагорного Дагестана", "Анализ флоры Кавказа", "Флора Кавказа" считаются энциклопедией кавказской ботаники. В первой работе, которая была написана по результатам поездки в Дагестан летом 1915 года, отражены результаты многочисленных экспедиционных маршрутов но плато и хребтам Гунибского, Хунзахского и других районов нашей республики. Даются описания растительных сообществ, флористические списки, сравнительный анализ растительного покрова некоторых частей горного Дагестана, приводятся примеры доминирующих видов и указывается на редко встречающиеся растения. Показывается, как положение склона, экспозиция, высота над уровнем моря, почва и химический состав породы влияют на распределение растительных формаций здесь. Сразу же после Великой Отечественной войны на территории Дагестана была создана база АН СССР. Впоследствии она преобразовалась в дагестанский филиал АН СССР (1947). Это позволило формировать кадры дагестанских ботаников на высоком научном уровне и изучать растительный покров нашего края планомерно и систематически. Растительные объекты Дагестана постоянно были под пристальным вниманием таких исследователей, как Е.В. Шифферс ("Северный Кавказ и его природные кормовые угодья"). В 1954 - 1956 годах под руководством Е.В. Шифферс была организована экспедиция с целью изучения динамики растительной массы и водного режима растений зимних пастбищ Дагестана. Картирование территории нашей республики проводилось Л.Н. Чиликиной ("Очерк растительности Дагестанской АССР"). Леса Дагестана были объектом изучения П.Л.Львова (1964 - 1978), К.Ю. Абачева (1965 - 1972), Соловьевой П.П. (1964 - 1970), Магомедмирзаева М.М. Более детальному исследованию подверглись буковые леса, березняки. Значительная работа по выявлению уникальных природных ландшафтов, памятников природы, редких фитоценозов и видов растений проведена сотрудниками кафедры ботаники Даггосуниверситета (Раджи А.Д., Львов П.Л.). Совсем недавно была дополнена и изменена карта растительности Дагестана А.А. Лепехиной (1975 - 1982). Лепехина же занималась изучением функциональных типов растительных сообществ нашей республики и т. д. В настоящее время изу-чаются растительность и флора отдельных регионов Дагестана, его памятников природы, "островных" территорий, выявляется состав эндемичной и реликтовой флоры, изучаются сообщества с охраняемыми видами, исследуются кормовые и другие группы полезных растений. Особенно привлекает исследователей в последнее время растительный мир высокогорий, так как это островные области крайних предельных условий существования растений и сообществ, формирующих оригинальные элементы растительного покрова.
Формирование растительного покрова Дагестана
Успехи в области изучения флоры и растительности Дагестана не могут не выдвинуть вопроса о том, каково же происхождение растительного покрова нашей республики, "в силу каких причин сложилась современная раститель-ность ... и приняла тот или иной характер" (Палибин, 1913). Дагестан с пло-щадью 50,3 тыс.   км2  расположен   на  стыке   южно-европейской,   западноевропейской и ирано-туранской  флор. На северо-западе сюда проникает южно-русская степная флора, на северо-востоке - растительность среднеазиатских пустынь, на юге - флоры Закавказья, Персии. Пожалуй, единственными изолированными областями являются области альпийских высот (Медведев, 1907). Такое "перекресточное" расположение территории республики наложило свой отпечаток на формирование своеобразной растительности здесь. Богатство и исключительное разнообразие растительного покрова Дагестана объясняется не только перекресточным расположением республики, но и расчлененностью рельефа, историей формирования флоры и растительных сообществ (Львов, 1979). Предположительно, растительный покров Дагестана начал формироваться в меле мезозоя (100 млн лет назад) или в начале третичного периода кайнозоя (65 млн лет назад). Котловина Каспия с древнего мезозоя представляла морской обширный бассейн, который охватывал юг европейской части России, покрывая почти весь Кавказ. Главный Кавказский Хребет выдвинулся как остров, и процесс горообразования длился до исхода третичной
эпохи.
В Северном полушарии в третичный период существовали две лесные мезофильные зоны: южная вечнозеленая полтавская и северная листопадная тургайская. В начале третичного периода (палеоген) растительность Кавказа отличалась также мезофильностью, климат был сравним с экваториальным, произрастали вечнозеленые виды. Господствовали формации древесного типа растительности (палеогеновые тропические леса с папоротниками и плаунами, мхами и хвощами, в сарматский и понтический века неогена сменившиеся субтропическими с магнолиями, лаврами, банксией, восковниками, дзельквой, персеей, ивой, хурмой, каштаном. Верхнетретичные остатки на территории Дагестана отмечены по Сулаку (тополь меняющийся, сапиндус. циннамонум и другие вечнозеленые растения), остатки же субтропической растительности найдены в бассейне реки Рубас-чай (лавр, андромеда, ардизия, хурма райская). Здесь были развиты влажные леса субтропического типа, в которых встречались многие вечнозеленые субтропические формы. Видимо позже, когда климат стал суше и холоднее, леса субтропического типа больше смещались к югу и в более низкие горные пояса.
На Кавказе возникли две провинции с теплолюбивой мезофильной растительностью в третичный период - Колхида и Гирканская область. Предположительно в неогене - середине третичного периода- на территории Кавказа происходило формирование сильной альпийской складчатости и регрессия Тетиса с сохранением его останцев в виде Средиземного. Черного и Каспийского водоемов. Огромные пространства суши стали континентальными, что создало условия для существования ксерофильных флор (Альфред Алексеевич Колаковский, 1952). Таким образом, замкнутые котловины Дагестана, где начиналась ксерофитизация климата, стали местами обитания сухих дубовых лесов, редколесий. В это же время начиналось зарождение нагорно-ксерофитной растительности. В середине третичного периода наметилась также горная поясность: нижние пояса гор были заняты вечнозелеными субтропическими лесами, мангровыми пальмовыми лесами. Верхние пояса были заняты листопадными умеренными и вечнозелеными лесами.
Во второй половине третичного периода наметились поднятие Дагестана и изменение рельефа и климата. Изменение климата привело к тому, что коренная лесная растительность постелен но заменялась на ксерофильную. Причем, по А.Н. Криштофович (1946), замена лесного типа растительности  на ксерофильный может включать несколько процессов:
1.    Захват новой аридной области элементами из соседней
области.
2.    Появление из соседних областей отдельных растительных элементов.
3.    Автохтонное выявление отдельных элементов.
Первый процесс является самым простым и быстрым. Чаще всего такой "захват" осуществляется за счет переноса некоторых интразональных видов и сообществ на новую территорию, которой они хорошо подходят. При такой "приливной миграции" происходит только смещение границ растительных зон. Такой процесс наблюдался при смещении в первую половину третичного периода Полтавской флоры за счет надвигающейся тургайской флоры и первой - на степную зону. Если сценарий изменений происходит по второму пути, то выходцы из других областей могут соревноваться за "место существования" с аборигенными.
Таким образом, предположительно в третичном периоде при уменьшении тепла и влажности злаки императа и бородач, выйдя с юга, положили начало существованию травянистых формаций. Приблизительно это же можно было бы наблюдать при переходе некоторых растений (рододендроны) из лиственных лесных сообществ в условия высокогорий. Таким образом была сформирована средиземноморская растительность (образование новой жестколистной формации на почве полтавской и тургайской флор). При увеличении засушливости климата происходит формирование сообществ нового типа на основе местных элементов, наиболее выносливых к данным условиям. Такие элементы переходят в сообществах территории из ингредиентной формы в доминирующую. Чаще всего такие элементы флоры изыскиваются из состава интразональных сообществ и эдафических вариантов растительных группировок. В образовании степной растительности такой сценарий мог наблюдаться при участии нагорных ксерофитов. Этот процесс автохтонной экспансии ярко проявляется также при антропогенных воздействиях на растительный покров, которые мы наблюдаем теперь.
Итак, орографическое обособление вызвало автохтонную трансформацию генофонда на территории Кавказа. Ксерофильная растительность во внутреннегорных котловинах Большого Кавказа развивалась прежде всего под влиянием орографических движений. Эти же условия способствовали и сохранению флоры древних ксерофитов в рефугиумах.
Внутренний Дагестан стал одним из центров распространения нагорно-ксерофитной флоры на Кавказе (тем не менее некоторые ученые рассматривают Дагестан в ксерофитных областях Передней Азии, считая его вторичным производным центром), Анцестральными формами служили предкавказские, переднеазиатские виды, в плиоцене-плейстоцене (холодно и сухо) расселившиеся по Кавказу. Гроссгейм (1925) доказал близость ксерофитов Дагестана к переднеазиатским нагорным ксерофитам, выявив эукавказские корни многих представителей нагорно-ксерофитных сообществ.
Вторым центром развития нагорных ксерофитов на Кавказе является Армянское Нагорье, предположительно сформировавшее свой растительный покров в результате проникновения видов из Малой Азии, Персии или автохтонно. Из Передней Азии на территорию Дагестана проникали темнохвойные леса. В то время Кавказ представлял собой полуостров, соединенный с Малой и Передней Азией, так как суша все более освобождалась от моря. В это же время формировались и неоэндсмичные виды ксерофильной природы, палеоэндемики же предположительно сохранились с более древнего времени. Возможно, что с образованием в результате регрессии моря засоленных почв на территории некоторых горных районов Дагестана формировалась голоморфная пустынная расти-тельность, остатки которой Тумаджанов обнаружил в Ботлихской аридной котловине (солянки, полыни).
В.Б. Сочава говорит о существовании на Кавказе независимых комплексов - древнего гумидного с центрами в Колхиде и Гиркани и древнего аридного (переднеазиатского). К настоящему времени мы знаем, что Кавказ с третичного периода имел 4 гнезда третичной растительности: мезофильные - Талыш и Колхида -и ксерофильные - Дагестан и Армения. Причем мезофиты Колхиды и ксерофиты дагестано-армянской части Кавказа существовали как параллельные явления третичного времени. Ксерофиты Центрального Дагестана в других частях Большого Кавказа сохраниться не могли, так как условия Большого Кавказа большей частью не совпадают с центрально-дагестанским климатом, орографией. Только в некоторых замкнутых котловинах Центрального Кавказа можно было говорить о сохранении флоры нагорных ксерофитов, считается в более обедненном варианте, чем дагестанский.
В конце третичного - начале четвертичного периодов (плиоцен, плейсто-цен) с усыханием Понта и продвижением на юг Северного полушария ледника начался обмен растительными элементами между Кавказом и северными равнинами. Планетарные колебания климата вызвали появление вечных снегов, понижение их линии в горах до 900 м над уровнем моря. Потретичные остатки лесов были обнаружены на горе Гаркитау горным инженером К.П. Калицким в 1901 году на уровне верхнесарматских известняков - совсем низко - 600 м над уровнем моря. Кусок туфа с отпечатками листьев Sorbus aria Crantz, Carpinus betulus L. до сих пор хранится в геологическом музее Академии наук, f 1ервая порода на Таркитау в настоящее время отсутствует, сохранившись лишь на хребте Салатау.
Гроссгейм, к примеру, считает, что основная перестройка рельефа на Восточном Кавказе происходила во время похолодания или непосредственно перед ним (плиоцен - плейстоцен). Предположительно южная часть Каспия в этот период стала на 500 - 600 м ниже от уровня мирового океана, что послужило развитию глубокой речной сети. Боковой хребет, сформированный в плиоцене, стал играть роль климатообразующего экранирующего фактора здесь. В Дагестане же к плейстоцену сформировался высокий водораздел вдоль современных массивов Большого Кавказского Хребта, да и аридизация климата здесь была более древней, чем в других частях Кавказа. Северная часть Нагорного Дагестана (Внутригорный участок) к этому времени превратилась в расчлененную горную страну (ранее она была слабо рас-членена) с лесами и горными лугами, ксерофильные и ирано-туранские флоры, изолированные и"1 перешедшие в реликтовое состояние, хорошо со-хранились. Считается, что остатки такой реликтовой пустынной растительности наблюдаются сегодня у северного подножия Богоса.
В плиоцен-плейстоценовый этап изоляция внутригорных котловин усилилась, и рельеф более мощно поднялся. В этот период эндемы пустынной и ксерофитной флор (ячмень дагестанский, вьюнок Рупрехта, левкой дагестанский, солянка дагестанская) участвовали в протесах видообразования совместно с микротермами высокогорий Восточного Кавказа. Наиболее высокая современная концентрация таких флор в высокогорьях Бокового хребта связана не только с тем, что большие площади занимают скальло-осыпные субстраты, но и с тем, что этот древний   горный   кряж   является   первоначальной и расселения   подавляющего   большинства   представителей   этого флористического комплекса". Высокогорная флора во многом имеет комплексный характер и образована несколькими поколениями  равнинных  и  среднегорных  флор,  переработанных климатическими и фитоценотическими условиями высокогорий. Длительностью воздействия этих условий объясняется удиви-тельное сходство высокогорных флор между собою и сравнительно не-большая связь с равнинными или среднегорными флорами.
При глобальном похолодании в период ледниковья размывались горные поясные рубежи, изоляция растительности этих поясов ослаблялась, флоры обеднялись, так как многие реликтовые консервативные виды гибли, молодые же не успевали обособиться из-за стремительности похолодания и длительности ледниковых фаз. Элиминация стенохорных видов в периоды ледниковья происходила не поодиночке, а в составе целых экологических групп. Эдификаторную роль при этом выполняли виды с широкой экологической амплитудой. Предгорный пояс становился наиболее богатым видами. Льды гляциала здесь как бы "зажали" растительность в тиски со всех сторон. На севере льды подходили к Ставропольскому поднятию, а на востоке - к приморским склонам. Следы проникновений льдов сохранились в виде реликтов (озерных и болотных). В рефугиумах гор продолжали сохраняться доледниковые сообщества, сыгравшие потом роль резерва во флорогенезе.
Кавказ был все еще достаточно изолированным перешейком, поэтому длительный контакт поясов приводил лишь к перетеканию флор между северо-западом и юго-востоком Большого Кавказа. Оледенение и смещение ледника в более южную часть Европы способствовали миграции стенных и лесных форм из Европы в Крым, на Кавказ, т. е. именно в это время наибольшее число бореалов проникало сюда (водяника, черника, брусника, белоус, рододендроны, лук победный, мятлик альпийский, осока скальная, пушица влагалищная, дуб крупнопыльниковый). Главный Кавказский Хребет на две трети был покрыт льдом, остальная часть была занята альпийскими фитоценозами. В Центральном Кавказе оледенение уничтожило древнюю альпийскую растительность и привело к иммиграции гляциальных форм сюда. В период максимального оледенения в состав перигляциальных флор Центрального Кавказа оказались «втянутыми» арктоальпийцы - лук горолюбивый, ясколка ясколковидная, астрагал альпийский, примула холодная, ясменник скученный, одуванчик Стевена, одуванчик красноцветковый, василистник альпийский. На востоке же, в том числе и в Дагестане, было более тепло, исходные растения здесь остались. Альпийский тип растительности развился на базе лесного (так сформировались сообщества с примулами Рупрехта и приятной, проломниками албанским и Радде).
Северные виды, проникшие на территорию Кавказа в это время, затем изменились и дали начало местным формам: дриада восьмилепестковая - дриада кавказская. Первым ботаником, указавшим на проникновение арктических видов на юг, а альпийских - на север, был Н.И. Кузнецов (1909). Этой же точки зрения придерживались и Е.М. Лавренко (1938), И.И. Тумаджанов (1947), А.И. Галушко (1976), которые считали возможным проникновение аркгоиммигрантов через Ставропольскую возвышенность. Тумаджанов указывал, что в плейстоценовый период в условиях холодного и влажного климата ледниковых эпох бореально-лесные и луговые формации широко распространялись по передовым хребтам северного склона Большого Кавказа (1966).
Однако не все ученые придерживаются мнения, что общение флор здесь про-исходило по «северному» варианту пути. Ведь многие так называемые боре-альные растения обнаружены гораздо южнее Кавказа (хохлатка кавказская, незабудка приятная, птицемлечник арочный, морозник кавказский, аконит восточный, жимолость-каприфоль,   смородина   Биберштейна,   жимолость   кавказская). С таким же успехом они могли бы считаться и южными иммигрантами. По мнению последнего автора (1979) считается, что в ледниковый период общение флор происходило через Крым, Альпы, Туран. Гроссгейм (1936) придерживался мнения о проникновении  арктических  и  бореальных элементов  на территорию горного   Кавказа  через  Балканы   и  Ближний  Восток.  Г.И. Танфильев (1903) считал, что общение северной и кавказской флор происходило через Крым, Карпаты, Альпы или с востока - через Туркестан и Алтай, Такая точка зрения основывается на том, что по данным палинологии северные ландшафты в плиоцене имели господство степных сообществ, через которые северные виды не могли бы проникнуть на территорию Кавказа. Возможно, что обмен происходил не в начале четвертичного периода, как многими принято считать, а в дочетвертичное время, до периода максимального оледенения [78, 36]. Кавказ испытал по меньшей мере три периода оледенения. Оледенение способствовало унификации состава высокогорных флор и углублению ландшафтного сходства различных высокогорных областей. В этом и состоит основное значение ледникового периода как этапа развития растительного мира.
В ксерические эпохи (которых на Кавказе предположительно было 4) перемежающиеся периоды наступления льдов, гемиксерофильная флора, сохраняющаяся в рефугиумах, устремлялась на запад, распространяясь там. Климат сухих периодов межледниковий был семиаридным: годовые осадки 200 - 300 мм (на среднегорьях). а температуры на 2 - 6°С выше, чем сейчас. В такие периоды межледниковья формировались также ландшафты горной лугостепи. Смешение вертикальных природных поясов, происходящее в ксеротермические периоды, приводило к взаимопроникновению флор, взаимэобогащению их, увеличению распространения степного пояса.
В Южном Закавказье и Внутреннем Дагестане в течение всего плиоцен-четвертичного периода сплошной пояс лесов отсутствовал. Таким образом, изоляция поясов могла нарушиться, в любом случае разрозненные лесные массивы не могли служить здесь препятствием для общения между горными и равнинными флорами. Миграционные потоки зависели также от характера речной сети. В аридных горах, каковыми являются дагестанские горы, реки служили проводниками крио-, мезо- и психрофитов вдоль мезофитного поясного ряда, гак как поперечный разрез любой горной долины включает сухие склоны - обиталища ксерофитов (горный плакор) и низкие террасы - места обитаний мезофитов. Каждая из этих сред служила базой для перемещения вдоль долины видов разной экологии. При дегляциациях втягивание низкогорных видов  в высокогорья  происходило также по речным  врезам.  Так вглубь горной части Дагестана проникли сосны, березы, травянистые криоксерофилы (поздний плейстоцен).
В то же время ряд ученых (Танфильев, Долуханов, Федоров) считает, что растительность Главного Кавказского Хребта никогда не приходила в соприкосновение с арктической ни в один из периодов гляциала или предшествующих эпох. С. Кульчинский (1924) высказал такую же точку зрения: "Между Кавказом и краем северного материкового льда в делювии не было никакого флористического обмена". Этот вывод был основан на том, что возраст степей южной России третичный, таким образом, прямое проникновение лесных или болотных элементов с севера представляется невозможным. Однако без такого общения трудно объяснить высокую долю бореальных элементов на Кавказе. Если арктомонтанные виды могли мигрировать на Кавказ через Эльбрус, то для бореалов такая схема неприемлема.
В работе Р.В. Камелина «Азиатские горные элементы во флоре Кавказа» (1996) указывается, что знаток осок Евразии В.И. Кре-четович подверг взгляды, подобные взглядам Кульчинского, серьезной критике. Кречетович показал, что половина видов северного распространения присутствует на Кавказе (это и болотные, и лесостепные, и горностепные виды, и галофиты). У большинства этих видов южные границы ареалов проходят по южной Европе, Кавказу или Гималаям. Объяснить этот факт можно исходя из воззрений В. Кречетовича лишь миграцией с севера в плейстоцене, т. с. это так называемые «плейстоценовые мигранты перигляциальных флор».
Известный ученый Ан.А. Федоров (1952) считал, что главные миграции ледниковья'совершались не с севера на юг, а с юга на север. Он считал возникновение на Кавказе будто бы "северных" видов - березы, осины и других - связанным не с миграциями на север, а с происхождением их из недр третичной флоры. Однако в таком случае непонятно, почему процесс взаимопроникновения арктической и кавказской флор и растительности не равновелик. То есть на Кавказ мигрировало около 2000 видов, а с Кавказа в Сибирь - всего единицы (пролеска сибирская, зубянка пятилисточковая). Е.М. Лавренко (1956) указывал, что бореальные виды могли прийти на территорию Кавказа не с севера, а с востока - через Казахский мелкосопочник - Мугоджары -Прикаспий по полосе развития ''плейстоценовой лесостепи" И.М. Крашенинникова. Этот вывод был сделан исходя из того, что существование в Дагестане двух реликтовых видов акации огненной и ковыля сибирского связано с проникновением их сюда по широтному пути. Эти виды после достаточно долгой дизъюнкции появляются только на территории Казахского мелкосопочника, на Алтае, в Джунгарии (первый вид) и в горах Южной Сибири и Маньчжурии, Джунгарского Алатау. Таким образом, возможно флора Кавказа и Да-гестана обогащалась не только за счет долготных, но и широтных миграций. Хотя, конечно, сейчас довольно трудно представить, что миграции проходили по территории, занятой опустыненными сообществами. Однако в те далекие времена, когда такие миграции могли совершаться, территория эта была в большей степени залита Каспием или на ней располагались весьма пестрые участки с когда-то развитыми дубравами.
Итак, существовало две точки зрения на события, способствовавшие формированию видов и их сообществ на территории Дагестана и Кавказа в целом, на рубеже третичного-четвертичного периодов. Те ученые, которые придерживались точки зрения бореальных инвазий на Кавказе, подчеркивали, что флора горного Кавказа оригинальна и в ней преобладают автохтонно-трегичные виды. Они же считали, что Кавказ довольно сильно ограничен с севера лесостепью и степью, где нет совсем бореальных видов, также как и кавказских. Другие же ученые, считающие инвазии доказанными событиями плейстоцена, подчеркивают примеры Кречетовича, указывают на работы Тумаджанова по истории лесной и болотной растительности Северного Кавказа.
Последнее оледенение оказало на территорию Внутреннего Дагестана губительное влияние: исчезли однолетники, сократилась доля средиземноморцев и ксерофитов, леса сменились редколесьями, но на крутых склонах сохранились рефугиумы доледниковой флоры (нагорные ксерофиты). Большее распространение в это время получили микротермные виды, такие, как шалфей седоватый, эспарцет рогатый. Геофитные виды также не выдержали оледенений, чем и объясняется их слабое развитие в формациях нагорных ксерофитов. Усиление ксерофитизации климата, происходящее после оледенения, привело к вычленению пояса нагорных ксерофитов (сначала на южных склонах), приуроченных к Среднегорному Дагестану.
Постгляциал начался на территории Северного Кавказа с ясно выраженной бореальной фазы (прохладный и сухой климат), с господством березы, ивы, сосны. Одновременно в предгорьях сохранились широколиственные леса с грабом, дубом, буком. После отступания ледников по мере поднятия поясов растительности в высокогорьях началось вытеснение сосняков и березняков широколиственными лесами. Во внутригорьях же сосняки с березняками остались господствующими. В послеледниковый период также в степном климате широко развиваются горные степи. Расселение криоксерофильных видов в условиях высокогорий происходило в голоцене (вавиловия, тригонокариум). Таким образом, в третичный и четвертичный периоды лесная растительность на территории Дагестана пережила достаточно сильные трансформации и уменьшение площадей, вступила во взаимодействие с травянистыми фитоценозами, обогатилась одними и утратила другие виды. Исходный лесной третичный тип растительности здесь не сохранился. В то же время сформировались сообщества родоретов, шибляка, арчевые редколесья и другие обедненные типы лесной растительности.
Лесные массивы сменялись на сухих каменистых склонах листопадными или арчевыми редколесьями. В этот ксеротермический период, носящий название суббореального, степь, продвигающаяся к северу, оттесняла леса на территории Евразии в этом же направлении. Хотя в период постгляциала два периода характеризовались сухим климатом (бореальный и суббореальный), ксеротермическим с полным правом можно назвать только последний - суббореальный, так как сухость здесь сопровождалась высокими температурами. В голоцене в этих ксеротермиче-ских условиях могли сохраниться и сохранились реликтовые сообщества, но только в тех условиях, где сохранились реликтовые местообитания или имелись возможности замещения одних факторов среды другими: разные показатели крутизны и экспозиции склонов, высоты местности. Наиболее благоприятными в плане сохранения реликтов являются территории с пересеченным рельефом, островные местообитания на краю ареалов. Такие местообитания нередки в Дагестане, где сохранились и полынь солянковидная, и многие другие виды реликтового характера.
Горные леса в этот период, продвигаясь ниже по горным склонам, вышли на плоскость, освобождающуюся от моря. Началось облесение Терских массивов и террас рек обычными сейчас породами: буком, дубом, сливой  колючей,  мушмулой германской, вязом, ясенем обыкновенным. В четвертичном периоде, когда из-под моря вышла приморская низменность (приблизительно 10 - 12 тыс. лет назад), на территории последней развилась псаммофильная и галофильная растительность. Степная флора низменностей развилась на равнине в послеледниковье на основе бореалов со средиземноморскими элементами. По мнению Кузнецова, растительность степей на низменности является видоизмененным вариантом горностепной растительности, откуда даже выведены варианты южнорусских степей. Засоленность почв и сухой климат привели к формированию в Северном равнинном Дагестане "опустыненных" степей. Пустынная флора слабо проникала на территорию Дагестана, где на основе молодой туран-ской флоры возник свой центр видообразования - Терско-Кумская степь и бархан Сарыкум. Освободившиеся от воды территории южного и центрального приморского участков нашей республики формировали рас-тительность, общаясь с ксерофильными флорами Гиркани и Ирана. На границе между лесами и степями сформировались сообщества шибляка средиземноморского типа. Высотная поясность, по мнению Агаханянца (1981), окончательно оформилась в нашей республике в голоцене. Распределение типов растительности по вертикальным поясам выглядит, согласно этому автору, так:
1.    Пояс нагорных полупустынь (500 - 1000 м) на коричневых почвах с солянковыми и полынными сообществами, эфемеретумом
и аридными редколесьями.
2.    Пояс аридных лиственных и хвойных редколесий и кустарников
(1000 - 1600 м) на коричневых и карбонатных почвах (северо-восток Даге-стана).
3.    Пояс сосново-березовых лесов (1600    2300 м) на горно-лесных
темных почвах в комплексе с нагорными ксерофитами и горными степями.
4.    Пояс нагорных ксерофитов (2300 - 2400 м) на каштановых почвах в сочетании со степями, лугами и березовым криволесьем.
5.    Горно-луговой пояс (2400 - 2800 м) на горно-луговых почвах в
сочетании с нагорными ксерофитами и криволесьем.
6.    Пояс альпийских ковров (выше 2800 м) на горно-луговых альпийских тор-фянистых почвах в комплексе с нагорными ксеро
фитами.
В настоящее время во флоре Дагестана преобладает ксерофильный эле-мент (20 - 25 % средиземноморского, 12 % переднеазиатского, 20 % европей-ского, 2-4 % пустынного происхождения). Флора и растительность Кавказа и Дагестана, конечно, имеют много общего, однако в Дагестане можно отметить и ряд особенностей, касающихся распределения и характеристики первых. Во-первых, растительный покров Дагестана имеет ярко выраженный ксерофитный характер, уровень снеговой линии здесь повышен до 3450 м по сравнению с западной частью Кавказа. Территория  Дагестана,  в  сравнении  с территорией  западного Кавказа и некоторой частью Закавказья, открыта ветрам Азии. Лесной пояс на территории нашей республики сужен. Большая часть фитоценозов имеет аридный характер - нагорные ксерофиты, степи, сухие луга, луговые степи. Растения здесь испытывают два периода покоя: зимний, связанный с холодом, и летний, связанный с засухой. Во флоре наблюдается повышение эндемизма, особенно при продвижении с запада на восток.
Понятие о широтной зональности и горной поясности
Деление растительного покрова проводится в вертикальном и горизон-тальном направлении, соответственно этому говорится о горной поясности и широтной зональности. Выявление границ ландшафтных зон проводится с учетом климатических данных, рельефа, растительности, типов почв и других особенностей. По Л.С. Бергу, зона - это комплекс определенных ландшафтов. Термин "вертикальная зона" мы получили от В.В. Докучаева, который считал, что распределение широтных и высотных зон тождественно. Растительный покров зонально делится в широтном отношении. При этом на территории нашей страны выделяются зоны тундр, лесов, лесостепей, степей, пустынь при движении с севера на юг. Зональное распределение имеет в своей основе изменение климата в пространстве. Помимо широтной зональности в горных регионах, к каковым относится и Дагестан, как в целом и весь Кавказ, принято выделять горную поясность. Эта поясность, располагающаяся по вертикали, связана прежде всего с изменением климатических и почвенных условий, происходящих по мере подъема местности над уровнем моря. Вследствие проявления  вертикальной поясности в горах формируются совершенно другие, нежели на плоскости этого региона, типы растительности, ландшафты, порой совсем не свойственные той зоне, где они встречаются. Таким образом, горные ландшафты выделяют в особые горные страны.
Смена зон на плоскости напоминает смену вертикальных поясов расти-тельного покрова в горах. Однако полного соответствия, как считают некоторые ученые, здесь нет: например, после лесов в горах следует не тундра, а луга. К тому же, чем выше горные поднятия, тем больше в них наблюдается поясов. Одним из первых отметил различный характер распределения поясов на хребтах Кавказа Н.И. Кузнецов (1890). Он считал для Центрального Кавказа правомерным существование 4-х поясов - альпийского, хвойного, широколиственного и степного. А.Н. Краснов (1894) объяснил, почему для отдельных частей Большого Кавказа можно проводить различия в поясах и их распределении. Он считал, что сухость и континентальность продольных долин Северного Кавказа обусловлена движением воздушных масс и орографией. В силу этого климаты долин и открытых воздушным массам предгорий будут различаться, что наблю-дается у всех хребтов Земного шара. Поясность затрагивалась также Е.В. Шифферс, а поясное распределение лесной растительности изучалось В.Б. Сочавой и другими исследователями. Исследователями неоднократно указывалось на то, что влияние на растительность горного рельефа, подчиняясь общим законам высотной зональности климата, оказывается вместе с тем далеко не одинаковым в пределах различных орографических зон и хребтов. При этом следует учесть, что в геологически и геоморфологически сходных условиях одних и тех же хребтов в зависимости от местных климатических причин могут развиваться различные варианты высотно-экологических систем поясов. По мнению Тумаджанова, на Главном Кавказском хребте можно выделить два подрайона: западный, более влажный и подверженный влиянию средиземноморских циклонов, и восточный, более сухой, подверженный влиянию Прикаспия и Западного Казахстана. Такие особенности позволяют говорить о различиях в рас-пределении поясов растительности в зависимости от расположения территории.
Современное высотное расчленение растительности нашей республики, как и Большого Кавказа в целом, сложилось на последних этапах альпийско-кавказской эпохи горообразования и под непосредственным влиянием плей-стоценового оледенения. Г.И. Радде в Дагестане наметил пять вертикальных поясов: а) степи, б) леса, в) субальпийские луга, г) альпийские луга, д) гляци-альный или нивальный пояс.
Конечно, ни один пояс растительности не начинается и не завершается прямой линией, об этом говорил А.А. Гроссгейм. Чаще всего границы поя-сов представляют собой волнистые линии, порой пояса представлены моза-ично, вкрапления или "языки" их могут попасть и в другой пояс. С.В. Зонн (1946) в "Опыте естественно-исторического   районирования"   по   особенностям почв, климата и растительного покрова предложил вертикальную зональность,  где  присутствуют уже  семь  поясов:  от лугово-солончакового до горно-лесо-лугового. Б.Ф. Добрынин в работе "Ландшафтные районы и растительность Дагестана" предложил два варианта ландшафтного районирования. Первый учитывал деление по крупным частям рельефа, второй учитывал также климат и растительность. Согласно такому делению у Добрынина можно отметить наличие таких вертикальных поясов растительности в Дагестане как: горно-ксерофитная и степная растительность  предгорий, дубовые  и буковые леса предгорий, горно-ксерофитная и луговая флора Внутреннегорного Дагестана, субальпийские луга, альпийские луга Высокогорного Дагестана. Во Внешнегорном Дагестане поясность снижена в отличие от Высокогорного. Различные пояса представлены по высотам следующим образом:
1)    нивальный пояс от 3200 до 3800 м
2)    альпийский пояс от 2400 до 3200 м
3)    субальпийский пояс от 1500 до 2200 м
4)    лесной пояс от 600 до 2200 м
5)    степной пояс от 100 до 1800 м
Непосредственно у подножий передовых хребтов и в нижней их части (300 - 400 м) расположена первый пояс - степной. Январская температура здесь -2...-3 "С, июльская температура 1-22... +23   С. Испаряемость 700 мм, осадки 500 мм, почвы каштановые


Таблица 1. Распределение климата, зональной и поясной растительности по территории Дагестана
       Характеристика

Часть Дагестана    Средняя темпера-тура лета    Годовая норма осадков    Поясная или зо-нальная расти-тельность
Низменность    22-24 0С    до 200 мм    Степи
Нижний горный по-яс    19-22 0С    200-600 мм    Горные степи, ши-роколиственные леса
Средний горный пояс    13-19 0С    300-800 мм    Леса, горные сте-пи, субальпийские луга
Верхний горный пояс    13 0С и ниже    800-1200 мм    Альпийские луга, сосновые и березовые леса

. Лесостепной пояс, который не всегда выделяют, занимает высоты 440 - 700 м, преобладают древесные породы, глубина залегания грунтовых вод 2 м и более. Пояс лесов имеет нижнюю широколиственную и верхнюю смешанную подзоны. В июле температура +18...+22 "С. выпадает столько же осадков. сколько и испаряется, вегетация с апреля до октября В январе температура -2,5...-5 °С. осадки - 600 мм. почвы бурые лесные. Травостой высокий, (выше 1500 м), лес редкостойный, с липой, березой и сосной. Субальпийский пояс имеет июльскую температуру + 12,.. + 14°С, осадки 600 мм, влага обычно скатывается по мелкопористым глинам: Период вегетации, в альпийском поясе 1 ~ 3 месяца, в июле температура +5.,.+7:?С, в январе -14... -18 °С. Осадков выпадает более 800 мм, а испаряемость вдвое ниже. Огромное количество воды идет на питание бассейнов рек Сулака и Самура. Маломощные торфяные и горнолуговые альпийские почвы покрыты низкотравьем. Мхи и лишайники покрывают темные глинистые сланцы.
Однако распределение этих поясов зависит и от крутизны, и от экспозиции склона Поясность сильнее выражена на северных склонах.
Помимо поясной или зональной в том или ином районе исследования может встречаться и масса незональных. экстразональных типов растительности, поэтом}' можно привести распределение типов растительности по территории Дагестана в целом. Для низменной части Дагестана характерны: растительность песков, пустынная, солончаковая, степная, пойменных лесов и лугов, культурных ландшафтов, водно-болотная (табл. 1).
Для внешнегорной части характерны предгорные степи, шибляк, редколесья, дубовые и смешанные, буковые леса, после-лесные и остепненные луга, субальпийские луга. Для внутригорной части республики характерна растительность нагорных ксерофитов, горных степей, сосновых и березовых лесов, субальпийских и альпийских лугов, растительность субнивального пояса и интразональная растительность (петрофильная, водно-болотная)
Лекция 2. Особенности распределения климата, почв и растительности Дагестана
Вопросы
1  Климат, почвы и растительность низменного Дагестана.
2.    Климат, почвы и растительность предгорий Дагестана.
3.    Климат, почвы, растительный мир высокогорий Дагестана.
4.    Поясное распределение климата в Дагестане.
Климат, почвы и растительность низменного Дагестана
Дагестан является самой южной республикой России, расположенной между Каспийским водоемом и Главным Кавказским Хребтом. Территория Дагестана занимает северо-восточные склоны Большого Кавказа (Главного Кавказского Хребта) и низменность, входящую в состав Прикаспийской низменности. Дагестан заключен между 45° и 44° 15' северной широты и 45°10' и 48°35' восточной долготы. С юга и юго-запада Дагестан ограничен Главным Кавказским Хребтом, с севера - рекой Кумой, с востока - берегом Каспийского моря. О сложности рельефа Дагестана писали многие видные почвоведы и ботаники (ВВ. Докучаев, Е.П. Марков. Б Ф Добрынин): Территория нашей республики  представляет ступенчатую  поднимающуюся  местность,  низнизменность занимает 44,3 %, предгорья (100 - 1000 м) - 15,8 %, среднегорья (1000 - 2000 м) - 17,7 %, высокогорья - 22,2 %.
Низменный Дагестан имеет протяженность 500 км от устья Кумы до устья Самура, полоса его имеет ширину от 3 до 200 км. Наименьший уровень - 28 м ниже уровня моря (север), наивысший уровень - 150 м выше уровня моря. По господствующим водоразделам низменность делится на Терско-Кумскую, Терско-Сулакскую, Приморскую. Первые две объединяют в Прикаспийскую, которая была названа плоскостью М.И. Чеботаревым в 1934 году. Терско-Кумская низменность ограничена Ставропольским поднятием, Каспием, Тереком и Кумой, сложена четвертичными отложениями до 300 - 500 м. Ландшафты ее формировались речными отложениями, трансгрессиями Каспия. Здесь наблюдаются довольно пестрые чередования рельефа типа песчаных дюн до 6 м, между ними расположены котловины выдувания, балки, увалы. Климат засушливый, лето жаркое, осадков выпадает 300 - 400 м, в то же время испаряемость может достигать 700 мм, июльская температура +22...+24 °С, зимняя -3 -4 °С. Абсолютный минимум был зарегистрирован -30...-32 °С, зима малоснежная. Основными почвами являются: песчаные, светло-каштановые, каштановые, болотные, луговые, лугово-каштановые, лугово-лесные, солончаковые и солонцовые, аллювиальные. Доминирующие ландшафты — солончаковая и степная растительность, псаммофильная и лугово-болотиая растительность. Терско-Сулакская низменность начинается от Терека и заканчивается Махачкалой. Это слабо наклонная к морю равнина с курганами, умеренно мягкими зимами и жарким летом. Безморозный период длится от 190 до 200 дней, осадков выпадает 200 -300 мм при испаряемости 500 - 600 мм. В рельефе выделяется масса рек и речек: Аксай, Акташ, Ямансу, Ярыксу, Сулак, Шура-озень. В свое время часть этой низменности называли Кумыкской плоскостью. Почвы болотные, луговые, лугово-каштановые. солончаковые, ландшафты луговые, степные, болотные, плавни, ксерофитно-кустарниковые, тугайно-лесные. Узкая полоса от Махачкалы до Самура - Приморская низменность, ширина ее от 2 - 3 до 30 км. Наибольшая ширина у города Каспийска, с. Мамедкалы и в устье Самура, наименьшая - близ города Дербента. Рельеф крайне неоднородный - холмы, овраги, морские террасы.
Первая терраса 10 - 40 м, вторая 50 - 80 м, третья 100 - 110 м. четвертая до 200 м. Древнекаспийские террасы представляют собой наклонные плато с общим понижением к востоку. Сверху они покрыты аллювиальными и делювиальными отложениями. На морском побережье имеются небольшие валы и дюны. Южная часть низменности, занятая дельтой Самура (260 кв. км), сложена толщей галечниковых отложений. Дренируется многочисленными рукавами и протоками рек Самур и Гюльгеричай. создающих весьма пересеченный рельеф. Зимой ветры с суши дуют на море, летом - наоборот. Самая влажная - южная часть. Максимум температур в июле-августе (до +36 °С), абсолютный же минимум был зарегистрирован -17°С, среднегодовые температуры до + 12,6 °С. Осадки 350 - 400 мм, снеговой покров появляется в декабре и неустойчив. Продолжительность безморозного периода от 230 до 250 дней. Почвы каштановые, лугово-солончаковые, аллювиальные, солончаки и песчаные. Растительность тугайно-лесная, степная, болотная, луговая, культурные ландшафты.

Климат, почвы и растительность предгорий Дагестана
Переход от низменности к предгорьям в Дагестане довольно резкий. Ширина предгорной дуги охватывает от 25 до 40 км. Около Махачкалы и Дербента предгорья довольно близко подходят к морю. Предгорья тянутся полосой, параллельной Каспийскому водоему, длиной 250 км. Высота их от 200 до 2000 м. отдельные вершины бывают и выше  По высотам предгорья делят на нижние (до 700 м) и верхние (до 1500 м и выше). Здесь выделяют степной, лесостепной, лесной, субальпийско-луговой пояса. В строении рельефа выражается складчатость, склоны пологие с платообразными образованиями. Песчано-глинистые рыхлые сланцевые образования прерываются более плотными известняками и песчаниками (третичные осадочные породы), особенно, верхние предгорья (700 - 1500 м). Климат влажный, прохладный, летние ветры - юго-восточные и восточные, зимние ветра - западные и северо-западные. Среднеянварские температуры -0,2...-2.5 °С. летом температуры от +21 до +24 "С. среднегодовые температуры колеблются от +6.7 до +10.3 °С. Осадков выпадает 360 - 900 мм., наибольшее их количество весной-летом. 11очвы здесь каштановые, бурые лесные и горные коричневые, горнолуговые. С. В. Зонн поделил предгорья на три района: северный, центральный и южный. Северный занимает низкогорья Черных гор и хребта Салатау, от центрального отделяется Судаком. Здесь густая речная сеть, подземные воды в виде родников. Растительность степная, шибляковая, выше - лесостепные, дубовые, дубово-грабовые леса, степные сообщества, а еще выше - послелесные и субальпийские луга. Центральный предгорный Дагестан простирается от Сулака до Уллу-чая. Хребтами, включенными в его состав, являются Нарат-тюбе, Кумторкалинский, Канабуру, Чонкатау. Пре-обладающие ландшафты - горные степи, леса. Осадков по склонам много, больше, чем в долинах. Довольно много здесь объектов рекреационного ис-пользования. Южный предгорный участок занимает площадь от Уллу-чая до Самура. Почвы глинистые, песчаные, мергели, галечники, известняки, сильны эрозионные процессы. Подземные воды залегают глубоко и выходя! в виде родников, имеются платообразные поднятия. В котловинах часты аридные солончаки. Здесь развиты также культурные ландшафты.

Климат, почвы, растительный мир высокогорий Дагестана
Горную часть Дагестана, охватывающую территорию 9180 кв. км, составляют внутригорный (внутреннегорный) и высокогорный участки. Рельеф горной части состоит из антиклинальных и синклинальных плато и моноклинальных гребней. Внутри-горный участок занимает западную и центральную часть республики и представляет собой четко очерченный треугольник (Мехельта - Унцукуль - Гергебиль - Леваши - Акуша). Орографический план треугольный. Центр слегка вогнут.
Орографическое обособление вызвало автохтонную трансформацию генофонда. Внутренний Дагестан стал одним из центров распространения ксерофитно-нагорной флоры на Кавказе. Анцестральными формами служили предкавказские, переднеазиатские виды в плиоцене-плейстоцене (холодно и сухо) расселившиеся по Кавказу. Высокогорный же участок занимает южную часть Дагестана. Общей особенностью рельефа этих двух участков Дагестана является хаотическое нагромождение хребтов и наличие ксерофитных котловин (Ботлихская, Ирганайская, Апшинекая, Аймакинская, Губденская). Для ксерофитных котловин характерно наличие острого дефицита влаги с высокими температурами. Еще Н.И. Кузнецов в своей работе «Нагорный Дагестан и значение его в истории развития флоры Кавказа» (1925) отмечал, что две части Горного Дагестана отличаются многими характерными чертами. Например, высокогорный участок сложен из сланцев палеозоя и юра, в то время как северо-восточный внутригорный участок - известняка (песчаника)  мелового и юрского периодов. Пласты метаморфизированных сланцев высокогорного участка собраны в крутые складки и образуют мощные хребты с заостренными гребнями и скалистыми местами. Почвы известняков луговые черноземовидные, темно-бурые, на сланцах черноземовидные маломощные, также встречается горно-степной вариант и каменистые почвы. Отличает две геоморфологические части республики также то, что на северо-востоке нет ледников, снеговых вершин, развиты узкие плоскогорья (Гунибское, Кегерское, Хунзахское, Турчи-Даг и другие плато), а на юго-западе имеются  ледники (127 ледников площадью 41 км ), снеговые вершины и отсутствуют плоскогорные образования. В известняковой части Нагорного Дагестана отсутствуют крупные сосновые, дубовые, березовые лесные массивы, рододендровики, кленарники, а в высокогорной части они имеются. Преобладающими типами растительности известняковой части республики являются, кроме нагорно-ксерофитной, горно-степная, лугово-степная, слабее представлена лесная растительность, приуроченная к крутым обрывистым северным склонам. Леса с сосной имеют в своем составе также тис, березу Литвинова, граб, дуб скальный, рябину кавказородную. В этих лесах отсутствуют клен Траутветтера, рододендрон желтый, волчеягодник, брусника, тайник. Однако массивные лесные сообщества здесь, видимо, когда-то и были, о чем свидетельствуют некоторые лесные элементы, встречающиеся на склонах Андийского хребта.
Высоты горных верш!' н в известняковой части Дагестана от 800 до 3500 м, в то время как высокогорной от 1500 до 4446 м. Почвы известняковой части представлены горно-луговыми, горно-степными и черноземными типами (материнские породы -карбонаты - мергели, доломиты, известняки), почвы сланцевой части - лесные, луговые, степные. Осадки в известняковой части 350 - 800 мм, среднегодовая температура +6- +9,6 °С. Осадки сланцевой части Горного Дагестана 700 - 1000 мм, среднегодовая температура -0,9...+6,2 °С. Снеговая линия в Сланцевом Дагестане на высоте 3500 - 3700 м. В состав высокогорий Дагестана входят хребты и межгорные котловины. Зима на хребтах длинная и холодная, снеговой покров устойчив, лето короткое и влажное, луга используются в качестве летних пастбищ. Межгорные котловины отличаются сравнительно теплым летом.
Хребтами северного известнякового Дагестана являются Гимринский, Андийский, Салатауский, Кара-сырт, южного сланцевого - Богос, Нукатль, Самур и Джуфудаг. Южный сланцевый участок образован Главным Кавказским и Боковым хребтами, гребни и вершины которых имеют заостренный скалистый характер. Границей между этими двумя частями Нагорного Дагестана является линия Агвали - Кахиб -Цуриб - Тпиг - Курах. На южных склонах сланцевого Дагестана произрастают остепненно-луговые сообщества, нагорные ксерофиты, редколесья, на северных - луга и леса. Растительность известнякового Дагестана представлена сообществами нагорных ксерофитов, субальпийских и альпийских лугов, степей, редколесьями, лесами. В известняковом Дагестане есть довольно много пустынных видов: гармала, парнолистник, каперсы, якорцы, держидерево, солянки и другие, в то время как в сланцевом такие виды редки, хотя много ценозов с тамариксами, лохами, облепихой. Состав нагорных ксерофитов богаче в северной части Нагорного Дагестана, некоторые из них произрастают только здесь - скабиоза гумбетовская, кермек Оверина, шалфей седой. Флористические данные дают возможность доказать общность известнякового Дагестана с передовыми хребтами Центрального Кавказа, а также связь флоры Южного Дагестана с флорой восточной части Большого Кавказа.
Поясное распределение климата в Дагестане
Поясное распределение касается не только почв и растительности, но и климата. В отношении атмосферного давления обнаруживается такая закономерность: наибольшее давление наблюдается на пунктах, расположенных на побережье моря (Махачкала - 366 мм рт. ст.), в то время как на высоте 3000 м оно составляет 30 % от этого числа. На низменности максимум давления приходится на декабрь, минимум - на июль. В районе 800 - 1000 м (Ботлих) максимум смещается на октябрь-ноябрь, минимум - в июле. На высоте 2000 м максимум атмосферного давления в августе, а минимум - в январе-феврале. Сила ветра увеличивается от гор к низменности. Температура воздуха уменьшается по мере поднятия в горы, и это уменьшение в зависимости от экспозиции склона составляет от 0,4 до одного градуса на каждые 100 м. На низменностях среднегодовые температуры -10,6...-12,5°С, в предгорьях 9,6 - 10,9 °С, в высокогорьях 0,8 - 9,8 °С. Переход температур через ноль градусов на высоте 500 - 600 м наступает в начале февраля, на высоте 1500 - 1700 м (Гуниб) - в середине марта, выше 2800 - 3100 м в начале мая, а на высоте 3500 - 4000 м только в июне.
Продолжительность безморозного периода колеблется от 248 дней на побережье до 58 дней на высоте 3000 м. Колебания температур самые низкие в горах, а наивысшие на низменности. Степень континентальное™ выше в северной равнинной части, по мере же поднятия в горы Дагестана она уменьшается и на высоте 3000 м достигает 36 % от той, что можно наблюдать на плоскостной части Дагестана. Близость моря снижает континентальность воздуха. Облачность в горах в холодное время года меньше, чем на равнине, в теплое же время года - наоборот, таким образом, число ясных дней в году выше в горах, число пасмурных -на равнине. В то же время влажность в горах меньше, чем на низменных участках (годовая влажность в Бабаюрте 78 %, в Ку-мухе 65 %). Количество осадков с высотой местности увеличивается (до 3000 м, потом изменяется до 3500, затем уменьшается). Обычно на каждые сто метров высоты осадки увеличиваются на 30 - 50 мм, причем, на юге это выражено слабее, чем на севере. В целом в Дагестане наблюдается сухость климата - лишь 2 % территории имеет 1000 мм осадков, а 50 % - не выше 500 мм в год. Летние осадки преобладают над зимними, исключение - приморская низменность.
В высокогорьях снежный покров держится 100 - 150 дней. На высоте 1500 - 1700 м продолжительность снежного покрова составляет 60 - 70 дней, в предгорьях 40 - 50 дней, на приморской низменности - не более 15-20 дней. Испаряемость влаги обратно пропорциональна высоте над уровнем моря: на низменностях 800 - 1000 мм, в то время как в предгорьях 600 - 700 мм, в высокогорьях 400 мм, в отдельных межгорных котловинах 700 мм.






Лекция 3. Интразональные типы растительности Дагестана
Вопросы
1.    Понятие об интразональных типах растительности.
2.    Псаммофильная растительность Дагестана.
3.    Петрофильная растительность Дагестана.

Понятие об интразональных тинах растительности
Растительность, характерная или типичная для широтных зон, называется зональной. Так, например, для зоны тайги характерны еловые и сосновые леса, для степной зоны - сообщества злаково-ковыльных или других степей. Наряду с зональной выделяют обусловленную микроусловиями интразональную растительность, которая не имеет своей зоны. Гак, например, растительность лугов не имеет своей зоны на равнинных участках нашей страны, тем не менее, она встречается вкраплениями во всех почти широтных зонах. К таким типам можно отнести также и псаммофильную, петрофильную, водно-болотную растительность. В условиях Дагестана все эти типы растительности встречаются либо на плоскости, либо в горах. Однако они не имеют своей зоны или пояса, являясь интразональными.
Псаммофильная растительность Дагестана
Растительность песчаных субстратов принято называть псаммофильной. Пески занимают в Дагестане территорию низменности между 41 и 44° северной широты. Пески делятся на литоральные и континентальные. По степени подвижности их разделяют на перемещающиеся (сыпучие) или зарастающие. Особенно развиты песчаные почвы в нашей республике в междуречье Терека и Кумы. Песчаная растительность начинала формироваться в палеогене третичного периода, когда море омывало высокогорья Дагестана. Остатки такой древней псаммофильной растительности обнаружены в Ботлихской аридной котловине. Некоторые ученые считают, что псаммофильная растительность проникла на территорию внутреннего Дагестана по речным долинам и каньонам, в то время как И.И. Тумаджанов (1966) считал эту растительность самобытной и сформированной здесь с доплейстоценовых времен. В формировании псаммофильной растительности Дагестана принимали участие среднеазиатские пустынные, степные переднеазиатские и центрально-азиатские виды. В состав флоры песков нашей республики входит более 200 видов, относящихся к более чем 50 семействам. Наиболее многовидовыми здесь являются семейства сложноцветных, бобовых, маревых, злаков, крестоцветных, гвоздичных. Господствующей экобиоморфой является травянистая, причем не только многолетняя, но и в равной степени однолетняя. Наиболее распространен средиземноморский тип ареала, менее - пустынный и ксерофильный. Как правило, больше всего псаммофитов факультативного типа, то есть тех, которые произрастают и на песчаном, и на другом субстрате: ясменник уменьшенный, оносма щетинистая, бедренец дагестанский. Облигатные псаммофиты произрастают только на песчаном субстрате - астрагал Лемана, астрагал каракугинский, кориспермум восточный, джузгун безлистный, эремоспартои безлистный. Особенностью растений песчаных мест обитания является сильная вегетативная подвижность, разновременное созревание семян, мощная корневая система, хорошо развитые покровные и механические ткани, наличие опушения и выростов для распространения плодов. Среди псаммофитов эндемичных родов на территории Дагестана нет, так как растительность эта сравнительно с остальными типами в нашей республике молодая. Однако имеется много эндемичных видов: ясменник уменьшенный, астрагалы гирканский, каракугинский, длинноцветковый, короткобобовый, крестовник Шишкина, козлобородник дагестанский, вайда песчаная, журавельник Гефта, ферула каспий